Konektom

peta lengkap hubungan saraf dalam otak

Sebuah konektom (/kəˈnɛktm/) adalah peta lengkap dari hubungan saraf di otak, dan dapat dianggap sebagai "diagram pengkabelan". Secara lebih luas, konektom mencakup pemetaan semua koneksi saraf dalam sistem saraf organisme.[1]

Saluran materi putih dalam otak manusia divisualisasikan oleh traktografi MRI

Produksi dan studi konektom, yang dikenal sebagai konektomika, dapat berkisar dalam skala mulai dari peta terperinci dari set lengkap neuron dan sinapsis dalam sebagian atau semua sistem saraf suatu organisme hingga deskripsi skala makro dari konektivitas fungsional dan struktural antara semua area kortikal dan struktur subkortikal. Istilah "konektom" digunakan terutama dalam upaya ilmiah untuk menangkap, memetakan, dan memahami organisasi interaksi saraf dalam otak.[1]

Penelitian telah berhasil membangun konektom penuh satu hewan: cacing gelang Caenorhabditis elegans (White et al., 1986,[2] Varshney et al., 2011,[3] dan Cook et al., 2019 [4]). Konektivitas sebagian retina tikus [5] dan korteks visual primer tikus [6] juga telah berhasil dibangun. Rekonstruksi lainnya, seperti Bock et al. 2011 dengan dataset lengkap 12 terabyte, tersedia untuk umum melalui layanan seperti NeuroData.[7]

Tujuan akhir konektomika adalah memetakan otak manusia. Upaya ini ditempuh oleh Human Connectome Project, disponsori oleh National Institutes of Health (NIH), yang fokusnya adalah membangun peta jaringan otak manusia pada orang dewasa yang sehat dan hidup.[8]

Asal dan penggunaan istilah

sunting

"Konektomika" (Hagmann, 2005) telah didefinisikan sebagai ilmu yang berkaitan dengan perakitan dan analisis set data konektom.[9]

Dalam makalah tahun 2005 nya, The Human Connectome, a structural description of the human brain, Sporns et al. menulis:[10]

Untuk memahami fungsi suatu jaringan, seseorang harus mengetahui elemen-elemennya dan interkoneksinya. Tujuan artikel ini adalah untuk membahas strategi penelitian yang bertujuan untuk deskripsi struktural yang lengkap dari jaringan elemen dan koneksi yang membentuk otak manusia. Kami mengusulkan untuk menyebut dataset ini "konektom" manusia, dan kami berpendapat bahwa ini sangat penting dalam ilmu saraf kognitif dan neuropsikologi . Konektom akan secara signifikan meningkatkan pemahaman kita tentang bagaimana keadaan otak fungsional muncul dari substrat struktural yang mendasarinya, dan akan memberikan wawasan mekanistik baru tentang bagaimana fungsi otak dipengaruhi jika substrat struktural ini terganggu.

Dalam tesis doktoralnya, From diffusion MRI to brain connectomics, Hagmann menulis:[9]

Jelas bahwa seperti genom, yang jauh lebih dari sekadar penjajaran gen, rangkaian semua koneksi neuron di otak jauh lebih banyak daripada jumlah komponen individu mereka. Genom adalah entitas itu sendiri, karena dari interaksi gen halus itulah [kehidupan] muncul. Dengan cara yang sama, seseorang dapat mempertimbangkan konektifitas otak, set semua koneksi neuron, sebagai satu entitas tunggal, sehingga menekankan fakta bahwa kapasitas komunikasi neuron otak yang sangat besar dan kekuatan komputasi secara kritis bergantung pada arsitektur konektivitas yang halus dan sangat kompleks ini.

Jalur melalui materi putih otak dapat dipetakan dengan pembedahan histologis dan pewarnaan, dengan metode degenerasi, dan dengan pelacakan aksonal . Metode penelusuran aksonal membentuk dasar utama untuk pembuatan bagan sistematis jalur jarak jauh ke dalam matriks koneksi anatomi spesifik spesies yang luas antara spesies materi abu-abu. Studi terkemuka telah memasukkan area dan koneksi korteks visual kera (Felleman dan Van Essen, 1991) [11] dan sistem thalamokortikal di otak kucing (Scannell et al., 1999).[12] Pengembangan basis data neuroinformatika untuk konektivitas anatomi memungkinkan untuk memperbarui dan penyempurnaan terus menerus dari peta koneksi anatomi tersebut. Alat konektifitas korteks kera online CoCoMac (Kötter, 2004)[13] dan penghubung lobus temporal dari tikus adalah contoh utama dari basis data semacam itu.[14]

Pada berbagai skala

sunting

Jaringan otak dapat didefinisikan pada tingkat skala yang berbeda, sesuai dengan tingkat resolusi spasial dalam pencitraan otak (Kötter, 2007, Sporns, 2010).[15][16] Skala ini secara kasar dapat dikategorikan sebagai skala mikro, skala besar, dan skala makro. Pada akhirnya, dimungkinkan untuk bergabung dengan peta konektomik yang diperoleh pada skala yang berbeda menjadi satu peta hierarki tunggal dari organisasi saraf dari spesies tertentu yang berkisar dari neuron tunggal hingga populasi neuron dalam sistem yang lebih besar seperti area kortikal. Mengingat ketidakpastian metodologis yang terlibat dalam menyimpulkan konektivitas dari data eksperimental primer, dan mengingat bahwa ada kemungkinan akan ada perbedaan besar dalam konektom individu yang berbeda, setiap peta terpadu akan bergantung pada representasi probabilistik dari data konektivitas (Sporns et al., 2005).[10]

Memetakan konektom pada "skala mikro" (resolusi mikrometer) berarti membangun peta lengkap sistem saraf, neuron demi neuron. Tantangan untuk melakukan ini menjadi jelas: jumlah neuron yang terdiri dari otak mencapai miliaran di organisme yang lebih kompleks. Korteks serebral manusia saja mengandung 1010 neuron yang dihubungkan oleh 1014 koneksi sinaptik.[17] Sebagai perbandingan, jumlah pasangan basa dalam genom manusia adalah 3×109. Beberapa tantangan utama dalam membangun koneksi manusia pada skala mikro saat ini meliputi: pengumpulan data akan membutuhkan waktu bertahun-tahun mengingat teknologi saat ini, alat pengelihatan mesin untuk membuat catatan data masih dalam pengembangan dan tidak memadai, dan tidak ada teori atau algoritma yang tersedia untuk analisis grafik otak yang dihasilkan. Untuk mengatasi masalah pengumpulan data, beberapa kelompok sedang membangun mikroskop elektron serial dengan throughput tinggi (Kasthuri et al., 2009; Bock et al . 2011). Untuk mengatasi masalah penglihatan mesin dan pemrosesan gambar, Open Connectome Project [18] adalah alg-sourcing (outsourcing algoritma) dari rintangan ini. Akhirnya, teori grafik statistik adalah disiplin yang muncul yang mengembangkan alat pengenalan pola dan inferensi canggih untuk menguraikan grafik otak ini (Goldenberg et al., 2009).[19]

Konektom dalam skala makro (resolusi milimeter) mencoba untuk menangkap sistem otak besar yang dapat dibagi menjadi modul yang berbeda secara anatomis (area, parsel atau nodus), masing-masing memiliki pola konektivitas yang berbeda. Database konektomik di skala menengah dan makro mungkin secara signifikan lebih ringkas daripada yang pada resolusi seluler, tetapi keduanya membutuhkan strategi yang efektif untuk pemisahan anatomis atau fungsional yang akurat dari volume saraf ke dalam nodus jaringan (untuk kerumitan lihat misalnya Wallace et al., 2004).[20]

Referensi

sunting
  1. ^ a b Sporns, Olaf; Tononi, Giulio; Kötter, Rolf (2005). "The Human Connectome: A Structural Description of the Human Brain". PLoS Computational Biology (dalam bahasa Inggris). 1 (4): e42. doi:10.1371/journal.pcbi.0010042. ISSN 1553-734X. PMC 1239902 . PMID 16201007. 
  2. ^ "The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 314 (1165): 1–340. November 1986. Bibcode:1986RSPTB.314....1W. doi:10.1098/rstb.1986.0056. PMID 22462104. 
  3. ^ "Structural properties of the Caenorhabditis elegans neuronal network". PLoS Computational Biology. 7 (2): e1001066. February 2011. Bibcode:2011PLSCB...7E0010V. doi:10.1371/journal.pcbi.1001066. PMC 3033362 . PMID 21304930.   
  4. ^ Cook, Steven J.; Jarrell, Travis A.; Brittin, Christopher A.; Wang, Yi; Bloniarz, Adam E.; Yakovlev, Maksim A.; Nguyen, Ken C. Q.; Tang, Leo T.-H.; Bayer, Emily A. (3 July 2019). "Whole-animal connectomes of both Caenorhabditis elegans sexes". Nature. 571 (7763): 63–71. doi:10.1038/s41586-019-1352-7. 
  5. ^ "Wiring specificity in the direction-selectivity circuit of the retina". Nature. 471 (7337): 183–8. March 2011. Bibcode:2011Natur.471..183B. doi:10.1038/nature09818. PMID 21390125. 
  6. ^ "Network anatomy and in vivo physiology of visual cortical neurons". Nature. 471 (7337): 177–82. March 2011. Bibcode:2011Natur.471..177B. doi:10.1038/nature09802. PMC 3095821 . PMID 21390124. 
  7. ^ "A community-developed open-source computational ecosystem for big neuro data". Nature Methods. 15 (11): 846–847. October 2018. arXiv:1804.02835 . doi:10.1038/s41592-018-0181-1. PMID 30377345. 
  8. ^ "NIH Launches the Human Connectome Project to Unravel the Brain's Connections". National Institutes of Health (NIH) (dalam bahasa Inggris). 2015-08-31. Diakses tanggal 2019-07-12. 
  9. ^ a b Hagmann, Patric (2005). From diffusion MRI to brain connectomics (Tesis). EPFL. doi:10.5075/epfl-thesis-3230. http://infoscience.epfl.ch/record/33696. 
  10. ^ a b "The human connectome: A structural description of the human brain". PLoS Computational Biology. 1 (4): e42. September 2005. Bibcode:2005PLSCB...1...42S. doi:10.1371/journal.pcbi.0010042. PMC 1239902 . PMID 16201007.   
  11. ^ "Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex". Cerebral Cortex. 1 (1): 1–47. 1991. doi:10.1093/cercor/1.1.1-a. PMID 1822724. 
  12. ^ "The connectional organization of the cortico-thalamic system of the cat". Cerebral Cortex. 9 (3): 277–99. 1999. doi:10.1093/cercor/9.3.277. PMID 10355908. 
  13. ^ "Online retrieval, processing, and visualization of primate connectivity data from the CoCoMac database". Neuroinformatics. 2 (2): 127–44. 2004. doi:10.1385/NI:2:2:127. PMID 15319511. 
  14. ^ "The anatomy of memory: an interactive overview of the parahippocampal-hippocampal network". Nature Reviews. Neuroscience. 10 (4): 272–82. April 2009. doi:10.1038/nrn2614. PMID 19300446. 
  15. ^ Kötter R (2007). "Anatomical Concepts of Brain Connectivity". Handbook of Brain Connectivity. Understanding Complex Systems. hlm. 149–67. doi:10.1007/978-3-540-71512-2_5. ISBN 978-3-540-71462-0. 
  16. ^ Sporns O (2011). Networks of the Brain. Cambridge, Mass.: MIT Press. ISBN 978-0-262-01469-4. 
  17. ^ "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". The Journal of Comparative Neurology. 513 (5): 532–41. April 2009. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
  18. ^ "The WU-Minn Human Connectome Project: an overview". NeuroImage. 80: 62–79. October 2013. doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.041. PMC 3724347 . PMID 23684880. 
  19. ^ https://arxiv.org/pdf/0912.5410.pdf
  20. ^ "A revised view of sensory cortical parcellation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (7): 2167–72. February 2004. Bibcode:2004PNAS..101.2167W. doi:10.1073/pnas.0305697101. PMC 357070 . PMID 14766982.