Wikipedia

Evolusi eksperimental

Evolusi eksperimental adalah percobaan di laboratorium atau manipulasi suatu tempat secara terkendali untuk meneliti dinamika evolusi.[1] Evolusi dapat diamati di laboratorium ketika individu/populasi beradaptasi di lingkungan yang baru melalui seleksi alam. Adaptasi dapat muncul dalam evolusi eksperimental dengan dua cara. Cara pertama adalah ketika suatu organisme memperoleh mutasi yang menguntungkan mereka.[2] Yang lainnya adalah dari perubahan frekuensi alel pada variasi genetik yang sudah ada dalam populasi organisme.[2] Kekuatan evolusioner lain di luar mutasi dan seleksi alam juga dapat berperan atau dimasukkan ke dalam studi evolusi eksperimental, seperti penyimpangan genetik dan aliran gen.[3]

Organisme yang digunakan ditentukan oleh pelaku eksperimen, berdasarkan hipotesis yang akan diuji. Diperlukan banyak generasi agar mutasi adaptif dapat terjadi, dan evolusi eksperimental melalui mutasi dilakukan pada virus atau organisme uniseluler dengan waktu generasi yang cepat, seperti bakteri dan ragi klonal aseksual.[1][4][5] Populasi polimorfik ragi[2] aseksual atau seksual, dan eukariota multiseluler seperti Drosophila, dapat beradaptasi dengan lingkungan baru melalui perubahan frekuensi alel dalam variasi genetik yang ada.[3] Organisme dengan waktu generasi yang lebih lama, meskipun mahal, dapat digunakan dalam eksperimen evolusi. Penelitian laboratorium dengan rubah[6] dan hewan pengerat (lihat di bawah) telah menunjukkan bahwa adaptasi penting dapat terjadi hanya dalam 10-20 generasi dan percobaan adaptasi dengan ikan guppy liar juga telah diamati dalam jumlah generasi yang sebanding.[7]

Baru-baru ini, individu atau populasi yang berevolusi secara eksperimental sering kali dianalisis menggunakan pengurutan keseluruhan genom,[8][9] sebuah pendekatan yang dikenal sebagai Evolve and Resequence (E&R).[10] E&R dapat mengidentifikasi mutasi yang menyebabkan adaptasi pada individu klonal atau mengidentifikasi alel yang berubah frekuensinya pada populasi polimorfik, dengan membandingkan urutan individu/populasi sebelum dan sesudah adaptasi.[2] Data sekuens memungkinkan untuk menunjukkan dengan tepat lokasi dalam sekuens DNA yang terjadi mutasi/perubahan frekuensi alel untuk menghasilkan adaptasi.[10][9][2] Sifat adaptasi dan studi tindak lanjut fungsional dapat memberikan wawasan tentang pengaruh mutasi/alel terhadap fenotipe.

Sejarah

sunting

Domestikasi dan pembiakan

sunting
 
Campuran Chihuahua dan Great Dane ini menunjukkan berbagai macam ukuran ras anjing yang diciptakan dengan menggunakan seleksi buatan.

Tanpa disadari, manusia telah melakukan eksperimen evolusi sejak mereka mendomestikasi tumbuhan dan hewan. Perkembangbiakan secara selektif terhadap tumbuhan dan hewan telah menghasilkan varietas yang sangat berbeda dari nenek moyang aslinya yang bersifat liar. Contohnya adalah varietas kubis, jagung, atau sejumlah besar ras anjing yang berbeda. Kekuatan pembiakan manusia untuk menciptakan varietas dengan perbedaan ekstrem dari satu spesies telah diakui oleh Charles Darwin. Bahkan, ia memulai bukunya The Origin of Species dengan bab tentang variasi hewan peliharaan. Dalam bab ini, Darwin secara khusus membahas tentang merpati.

Setidaknya ada sejumlah merpati yang bisa dipilih, yang jika diperlihatkan kepada ahli burung, dan dia diberi tahu bahwa mereka adalah burung liar, menurut saya, tentu saja dia akan menggolongkannya sebagai spesies yang sudah terdefinisi dengan baik. Selain itu, saya tidak percaya bahwa ahli burung mana pun akan menempatkan merpati English carrier, merpati berwajah pendek, kerdil, duri, cemberut, dan fantail dalam genus yang sama; lebih khusus lagi karena pada masing-masing ras ini terdapat beberapa sub-ras yang benar-benar diwariskan, atau spesies sebagaimana dia menyebutnya, dapat diperlihatkan kepadanya. (...) Saya yakin sepenuhnya bahwa pendapat umum para naturalis itu benar, yaitu bahwa semua keturunan merpati batu (Columba livia), termasuk dalam istilah ini beberapa ras atau subspesies geografis, yang berbeda satu sama lain. lainnya dalam hal yang paling remeh. — Charles Darwin, The Origin of Species

Percobaan awal

sunting
 
Gambar inkubator yang digunakan Dallinger dalam eksperimen evolusinya.

Salah satu orang pertama yang melakukan eksperimen evolusi terkendali adalah William Dallinger. Pada akhir abad ke-19, ia membudidayakan organisme uniseluler kecil dalam inkubator yang dibuat khusus selama jangka waktu tujuh tahun (1880–1886). Dallinger secara perlahan meningkatkan suhu inkubator dari suhu awal 60°F menjadi 158°F. Kultur awal telah menunjukkan tanda-tanda kesusahan yang jelas pada suhu 73°F, dan tentu saja tidak mampu bertahan pada suhu 158°F. Sebaliknya, organisme yang dimiliki Dallinger di inkubatornya pada akhir percobaan, baik-baik saja pada suhu 158°F. Namun, organisme ini tidak lagi tumbuh pada suhu awal 60°F. Dallinger menyimpulkan bahwa dia telah menemukan bukti adaptasi Darwin di inkubatornya, dan bahwa organisme tersebut telah beradaptasi untuk hidup di lingkungan bersuhu tinggi. Inkubator Dallinger secara tidak sengaja hancur pada tahun 1886, dan Dallinger tidak dapat melanjutkan penelitian ini.[11][12]

Dari tahun 1880-an hingga 1980, evolusi eksperimental dipraktikkan secara berkala oleh berbagai ahli biologi evolusi, termasuk Theodosius Dobzhansky yang sangat berpengaruh. Seperti penelitian eksperimental lain dalam biologi evolusi pada periode ini, sebagian besar penelitian ini tidak memiliki replikasi ekstensif dan hanya dilakukan dalam periode waktu evolusi yang relatif singkat.[13]

Modern

sunting

Evolusi eksperimental telah digunakan dalam berbagai format untuk memahami proses evolusi yang mendasari dalam sistem terkendali. Evolusi eksperimental telah dilakukan pada eukariota multiseluler[14] dan uniseluler,[15] prokariota,[16] dan virus.[17] Eksperimen serupa juga telah dilakukan menggunakan evolusi terarah terhadap enzim individu,[18][19] ribozim,[20] dan gen replikator.[21][22]

Kutu daun

sunting

Pada 1950-an, ahli biologi Soviet Georgy Shaposhnikov melakukan eksperimen terhadap kutu daun dari genus Dysaphis. Dengan memindahkan mereka ke tanaman yang biasanya hampir atau sama sekali tidak cocok untuk mereka, ia telah memaksa populasi keturunan partenogenetik untuk beradaptasi dengan sumber makanan baru hingga terjadi isolasi reproduktif dari populasi reguler spesies yang sama.[23]

Lalat buah

sunting
 
поколения=generasi, Смертность=mortalitas

Salah satu eksperimen gelombang baru pertama yang menggunakan strategi ini adalah laboratorium "radiasi evolusioner" populasi Drosophila melanogaster yang dimulai oleh Michael R. Rose pada bulan Februari 1980.[24] Sistem ini dimulai dengan sepuluh populasi, lima dikultur pada usia lanjut, dan lima dikultur pada usia dini. Sejak itu, lebih dari 200 populasi berbeda telah diciptakan di laboratorium radiasi ini, dengan seleksi yang menargetkan banyak karakter. Beberapa dari populasi yang sangat terdiferensiasi ini juga telah diseleksi secara “mundur” atau “terbalik”, dengan mengembalikan populasi percobaan ke rezim kultur nenek moyang mereka. Ratusan orang telah bekerja dengan populasi ini selama lebih dari tiga dekade. Sebagian besar pekerjaan ini dirangkum dalam makalah yang dikumpulkan dalam buku Metuselah Flies.[25]

Eksperimen awal pada lalat terbatas pada mempelajari fenotipe tetapi mekanisme molekuler, yaitu perubahan DNA yang memfasilitasi perubahan tersebut, tidak dapat diidentifikasi. Hal ini berubah dengan teknologi genomik.[26] Selanjutnya, Thomas Turner menciptakan istilah Evolve and Resequence (E&R)[10] dan beberapa penelitian menggunakan pendekatan E&R dengan keberhasilan yang beragam.[27][28] Salah satu studi evolusi eksperimental yang lebih menarik dilakukan oleh kelompok Gabriel Haddad di UC San Diego, di mana Haddad dan rekannya mengembangkan lalat untuk beradaptasi dengan lingkungan dengan oksigen rendah, yang juga dikenal sebagai hipoksia.[29] Setelah 200 generasi, mereka menggunakan pendekatan E&R untuk mengidentifikasi wilayah genom yang dipilih melalui seleksi alam pada lalat yang beradaptasi dengan hipoksia.[30] Eksperimen yang lebih baru menindaklanjuti prediksi E&R dengan RNAseq[31] dan persilangan genetik.[9] Upaya menggabungkan E&R dengan validasi eksperimental harus ampuh dalam mengidentifikasi gen yang mengatur adaptasi pada lalat.

Mikroba

sunting

Banyak spesies mikroba memiliki waktu generasi yang singkat, genom yang mudah diurutkan, dan biologi yang dipahami dengan baik. Oleh karena itu mereka biasanya digunakan untuk studi eksperimental evolusi. Spesies bakteri yang paling umum digunakan untuk evolusi eksperimental termasuk P. fluorescens,[32] Pseudomonas aeruginosa,[33] Enterococcus faecalis[34] dan E. coli (lihat di bawah), sedangkan Ragi S. cerevisiae telah digunakan sebagai model untuk studi evolusi eukariotik.[35]

Eksperimen E. coli Richard Lenski

sunting

Salah satu contoh evolusi bakteri laboratorium yang paling dikenal luas adalah eksperimen jangka panjang E.coli yang dilakukan Richard Lenski. Pada tanggal 24 Februari 1988, Lenski mulai menumbuhkan dua belas garis keturunan E. coli dalam kondisi pertumbuhan yang identik.[36][37] Ketika salah satu populasi mengembangkan kemampuan untuk memetabolisme sitrat secara aerobik dari media pertumbuhan dan menunjukkan peningkatan pertumbuhan yang sangat besar,[38] hal ini memberikan pengamatan dramatis terhadap evolusi yang beraksi. Eksperimen tersebut berlanjut hingga hari ini, dan kini menjadi eksperimen evolusi terkendali yang paling lama berjalan (dalam beberapa generasi) yang pernah dilakukan. Sejak awal percobaan, bakteri tersebut telah berkembang selama lebih dari 60.000 generasi. Lenski dan rekannya secara teratur menerbitkan pembaruan tentang status eksperimen tersebut.[39]

Leishmania donovani

sunting

Bussotti dan timnya mengisolasi amastigot dari Leishmania donovani dan membiakkannya secara in vitro selama 3800 generasi (36 minggu). Kultur parasit ini menunjukkan bagaimana mereka beradaptasi dengan kondisi in vitro dengan mengkompensasi hilangnya kinase terkait NIMA, yang penting untuk perkembangan mitosis yang benar, dengan meningkatkan ekspresi kinase ortologis lainnya seiring dengan kemajuan generasi kultur. Selain itu, diamati bagaimana L. donovani telah beradaptasi dengan kultur in vitro dengan mengurangi ekspresi 23 transkrip yang terkait dengan pembentukan flagela dan meningkatkan ekspresi kelompok protein ribosom dan RNA non-coding seperti RNA kecil nukleolar. Flagela dianggap kurang diperlukan oleh parasit dalam kultur in vitro sehingga perkembangan generasi mengarah pada eliminasi, sehingga menyebabkan penghematan energi karena motilitas yang lebih rendah sehingga proliferasi dan laju pertumbuhan dalam kultur lebih tinggi. SnoRNA yang diperkuat juga menyebabkan peningkatan biosintesis ribosom, peningkatan biosintesis protein, dan dengan demikian meningkatkan laju pertumbuhan kultur. Adaptasi yang diamati dari generasi ke generasi parasit ini diatur oleh variasi jumlah salinan (CNV) dan interaksi epistatik antara gen yang terkena, dan memungkinkan kita untuk membenarkan ketidakstabilan genom Leishmania melalui regulasi ekspresi gen pasca-transkripsional.[40]

Tikus rumah laboratorium

sunting
 
Tikus dari eksperimen seleksi Garland dengan roda berjalan yang terpasang beserta penghitung putarannya.

Pada tahun 1998, Theodore Garland, Jr. dan rekannya memulai eksperimen jangka panjang yang melibatkan pembiakan tikus secara selektif untuk mendapatkan tingkat aktivitas sukarela yang tinggi di roda lari.[41] Eksperimen ini juga berlanjut hingga saat ini (>90 generasi). Tikus dari empat jalur replika "High Runner" berevolusi untuk berlari hampir tiga kali lebih banyak putaran roda lari per hari dibandingkan dengan empat jalur kontrol tikus yang tidak dipilih, terutama dengan berlari lebih cepat daripada tikus kontrol daripada berlari lebih lama beberapa menit/hari.

 
Tikus betina dengan anaknya, dari percobaan seleksi Garland.

Tikus HR menunjukkan peningkatan kapasitas aerobik maksimal ketika diuji pada treadmill bermotor. Mereka juga menunjukkan perubahan motivasi dan sistem penghargaan di otak. Studi farmakologi menunjukkan perubahan fungsi dopamin dan sistem endocannabinoid.[42] Garis High Runner telah diusulkan sebagai model untuk mempelajari gangguan hiperaktif defisit perhatian manusia (ADHD), dan pemberian Ritalin mengurangi roda berjalan kira-kira sama dengan tingkat tikus kontrol.

Seleksi multi arah pada tikus padang

sunting

Pada tahun 2005, Paweł Koteja bersama Edyta Sadowska dan rekannya dari Universitas Jagiellonian (Polandia) memulai seleksi multiarah pada hewan pengerat non-laboratorium, tikus padang Myodes (= Clethrionomys) glareolus.[43] Tikus dipilih karena tiga ciri berbeda, yang memainkan peran penting dalam radiasi adaptif vertebrata darat: tingkat metabolisme aerobik maksimum yang tinggi, kecenderungan predator, dan kemampuan herbivora. Lini aerobik dipilih berdasarkan tingkat konsumsi oksigen maksimum yang dicapai saat berenang pada suhu 38°C; Lini predator – untuk waktu singkat guna menangkap jangkrik hidup; Lini herbivora – berdasarkan kemampuan mempertahankan massa tubuh saat diberi makanan berkualitas rendah yang “diencerkan” dengan rumput kering dan bubuk. Empat lini replikasi dipertahankan untuk masing-masing dari tiga arah pemilihan dan empat lini lainnya sebagai Kontrol yang tidak dipilih.

Setelah sekitar 20 generasi pembiakan selektif, tikus dari jalur Aerobik mengembangkan tingkat metabolisme yang diinduksi berenang 60% lebih tinggi dibandingkan tikus dari lini Kontrol yang tidak diseleksi. Meskipun protokol seleksi tidak memberikan beban termoregulasi, baik laju metabolisme basal maupun kapasitas termogenik meningkat pada lini Aerobik.[44][45] Dengan demikian, hasilnya memberikan beberapa dukungan untuk “model kapasitas aerobik” untuk evolusi endotermi pada mamalia.

Lebih dari 85% tikus Predator menangkap jangkrik, dibandingkan dengan hanya sekitar 15% tikus Kontrol yang tidak dipilih, dan mereka menangkap jangkrik lebih cepat. Meningkatnya perilaku predator dikaitkan dengan daya penanggulangan yang lebih proaktif (“kepribadian”).[46]

Selama pengujian dengan pola makan berkualitas rendah, tikus Herbivora kehilangan massa sekitar 2 gram lebih sedikit (kira-kira 10% dari massa tubuh asli) dibandingkan tikus Kontrol. Tikus herbivora memiliki komposisi mikrobioma bakteri yang berubah di sekumnya.[47] Dengan demikian, seleksi telah menghasilkan evolusi seluruh holobioma, dan eksperimen tersebut mungkin menawarkan model laboratorium evolusi hologenom.

Biologi sintetis

sunting

Biologi sintetis menawarkan peluang unik untuk evolusi eksperimental, memfasilitasi interpretasi perubahan evolusioner dengan memasukkan modul genetik ke dalam genom inang dan menerapkan seleksi yang secara khusus menargetkan modul tersebut. Sirkuit biologis sintetis yang dimasukkan ke dalam genom Escherichia coli[48] atau ragi bertunas Saccharomyces cerevisiae[49] terdegradasi (kehilangan fungsi) selama evolusi laboratorium. Dengan seleksi yang tepat, mekanisme yang mendasari perolehan kembali fungsi biologis yang hilang secara evolusioner dapat dipelajari.[50] Evolusi eksperimental sel mamalia yang mengandung sirkuit gen sintetis[51] mengungkap peran heterogenitas seluler dalam evolusi resistansi obat, dengan implikasi terhadap resistansi kemoterapi sel kanker.

Contoh lainnya

sunting

Stickleback (ikan punggung duri) memiliki spesies laut dan air tawar, spesies air tawar berevolusi sejak zaman es terakhir. Spesies air tawar dapat bertahan hidup pada suhu yang lebih dingin. Para ilmuwan menguji apakah mereka dapat mereproduksi evolusi toleransi dingin ini dengan memelihara ikan stickleback laut di air tawar yang dingin. Stickleback laut hanya membutuhkan waktu tiga generasi untuk berevolusi agar dapat menyamai peningkatan toleransi dingin sebesar 2,5 derajat Celcius yang ditemukan pada stickleback air tawar liar.[52]

Sel mikroba[53] dan juga baru-baru ini sel mamalia[54] telah berevolusi dalam kondisi keterbatasan nutrisi untuk mempelajari respons metabolismenya dan merekayasa sel agar memiliki karakteristik yang berguna.

Sebagai bahan ajar

sunting

Karena waktu generasinya yang cepat, mikroba menawarkan kesempatan untuk mempelajari mikroevolusi di kelas. Sejumlah latihan yang melibatkan bakteri dan ragi mengajarkan konsep, mulai dari evolusi resistensi[55] hingga evolusi multiseluler.[56] Dengan munculnya teknologi pengurutan generasi mendatang, siswa dapat melakukan eksperimen evolusi, mengurutkan genom yang berevolusi, dan menganalisis serta menafsirkan hasilnya.[57]

Lihat juga

sunting

Referensi

sunting
  1. ^ a b "Experimental Evolution". Nature. 
  2. ^ a b c d e Long, A; Liti, G; Luptak, A; Tenaillon, O (2015). "Elucidating the molecular architecture of adaptation via evolve and resequence experiments". Nature Reviews Genetics. 16 (10): 567–582. doi:10.1038/nrg3937. ISSN 1471-0056. PMC 4733663  . PMID 26347030. 
  3. ^ a b Kawecki, Tadeusz J.; Lenski, Richard E.; Ebert, Dieter; Hollis, Brian; Olivieri, Isabelle; Whitlock, Michael C. (2012). "Experimental evolution". Trends in Ecology & Evolution. 27 (10): 547–560. doi:10.1016/j.tree.2012.06.001. 
  4. ^ Buckling, A; Craig Maclean, R.; Brockhurst, MA.; Colegrave, N. (2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–829. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400. 
  5. ^ Elena, SF; Lenski, RE. (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nature Reviews Genetics. 4 (6): 457–469. doi:10.1038/nrg1088. PMID 12776215. 
  6. ^ Trut, Lyudmila (1999). ""Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment: Foxes bred for tamability in a 40-year experiment exhibit remarkable transformations that suggest an interplay between behavioral genetics and development"". American Scientist. 87 (2): 160. doi:10.1511/1999.2.160. JSTOR 27857815. 
  7. ^ Reznick, David N.; Shaw, Frank H.; Rodd, F. Helen; Shaw, Ruth G. (1997). "Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata)". Science. 275 (5308): 1934–1937. doi:10.1126/science.275.5308.1934. PMID 9072971. 
  8. ^ Barrick, Jeffrey E.; Lenski, Richard E. (2013). "Genome dynamics during experimental evolution". Nature Reviews Genetics. 14 (12): 827–839. doi:10.1038/nrg3564. PMC 4239992  . PMID 24166031. 
  9. ^ a b c Jha, Aashish R.; Miles, Cecelia M.; Lippert, Nodia R.; Brown, Christopher D.; White, Kevin P.; Kreitman, Martin (2015). "Whole-Genome Resequencing of Experimental Populations Reveals Polygenic Basis of Egg-Size Variation in Drosophila melanogaster". Molecular Biology and Evolution. 32 (10): 2616–2632. doi:10.1093/molbev/msv136. PMC 4576704  . PMID 26044351. 
  10. ^ a b c Turner, Thomas L.; Stewart, Andrew D.; Fields, Andrew T.; Rice, William R.; Tarone, Aaron M. (2011). "Population-Based Resequencing of Experimentally Evolved Populations Reveals the Genetic Basis of Body Size Variation in Drosophila melanogaster". PLoS Genetics. 7 (3): e1001336. doi:10.1371/journal.pgen.1001336. PMC 3060078  . PMID 21437274. 
  11. ^ Hass, J. W. (Januari 2000). "The Reverend Dr William Henry Dallinger, F.R.S. (1839-1909)". Notes and Records of the Royal Society of London. 54 (1): 53–65. doi:10.1098/rsnr.2000.0096. PMID 11624308. 
  12. ^ Zimmer C (2011). Losos J (ed.). Darwin Under the Microscope: Witnessing Evolution in Microbes. W. H. Freeman. pp. 42–43. ISBN 978-0981519494.
  13. ^ Dobzhansky, T; Pavlovsky, O. (1957). "An Experimental Study of Interaction between Genetic Drift and Natural Selection". Evolution. 11 (3): 311. doi:10.2307/2405795. JSTOR 2405795. 
  14. ^ Marden, James H.; Wolf, Melisande R.; Weber, Kenneth E. (1997-11-01). "Aerial performance of Drosophila melanogaster from populations selected for upwind flight ability". Journal of Experimental Biology (dalam bahasa Inggris). 200 (21): 2747–2755. doi:10.1242/jeb.200.21.2747. ISSN 0022-0949. 
  15. ^ Ratcliff, William C.; Denison, R. Ford; Borrello, Mark; Travisano, Michael (2012-01-31). "Experimental evolution of multicellularity". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 109 (5): 1595–1600. doi:10.1073/pnas.1115323109. ISSN 0027-8424. PMC 3277146  . PMID 22307617. 
  16. ^ Barrick, Jeffrey E.; Yu, Dong Su; Yoon, Sung Ho; Jeong, Haeyoung; Oh, Tae Kwang; Schneider, Dominique; Lenski, Richard E.; Kim, Jihyun F. (2009-10). "Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli". Nature (dalam bahasa Inggris). 461 (7268): 1243–1247. doi:10.1038/nature08480. ISSN 0028-0836. 
  17. ^ Heineman, Richard H.; Molineux, Ian J.; Bull, James J. (2005-08). "Evolutionary Robustness of an Optimal Phenotype: Re-evolution of Lysis in a Bacteriophage Deleted for Its Lysin Gene". Journal of Molecular Evolution (dalam bahasa Inggris). 61 (2): 181–191. doi:10.1007/s00239-004-0304-4. ISSN 0022-2844. 
  18. ^ Bloom, Jesse D.; Arnold, Frances H. (2009-06-16). "In the light of directed evolution: Pathways of adaptive protein evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 106 (supplement_1): 9995–10000. doi:10.1073/pnas.0901522106. ISSN 0027-8424. PMC 2702793  . PMID 19528653. 
  19. ^ Moses, Alan M.; Davidson, Alan R. (2011-05-17). "In vitro evolution goes deep". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 108 (20): 8071–8072. doi:10.1073/pnas.1104843108. ISSN 0027-8424. PMC 3100951  . PMID 21551096. 
  20. ^ Salehi-Ashtiani, Kourosh; Szostak, Jack W. (2001-11). "In vitro evolution suggests multiple origins for the hammerhead ribozyme". Nature (dalam bahasa Inggris). 414 (6859): 82–84. doi:10.1038/35102081. ISSN 0028-0836. 
  21. ^ Sumper, M; Luce, R (1975-01). "Evidence for de novo production of self-replicating and environmentally adapted RNA structures by bacteriophage Qbeta replicase". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 72 (1): 162–166. doi:10.1073/pnas.72.1.162. ISSN 0027-8424. PMC 432262  . PMID 1054493. 
  22. ^ Mills, D R; Peterson, R L; Spiegelman, S (1967-07). "An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 58 (1): 217–224. doi:10.1073/pnas.58.1.217. ISSN 0027-8424. PMC 335620  . PMID 5231602. 
  23. ^ Shaposhnikov GK (1966). "Origin and breakdown of reproductive isolation and the criterion of the species". Entomological Review. 45: 1–8.
  24. ^ Rose, Michael R. (Mei 1984). "Artificial Selection on a Fitness-Component in Drosophila melanogaster". Evolution. 38 (3): 516. doi:10.2307/2408701. JSTOR 2408701. PMID 28555975. 
  25. ^ Rose MR, Passananti HB, Matos M (2004). Methuselah Flies. Singapore: World Scientific. doi:10.1142/5457. ISBN 978-981-238-741-7
  26. ^ Burke, Molly K.; Dunham, Joseph P.; Shahrestani, Parvin; Thornton, Kevin R.; Rose, Michael R.; Long, Anthony D. (September 2010). "Genome-wide analysis of a long-term evolution experiment with Drosophila". Nature. 467 (7315): 587–590. Bibcode:2010Natur.467..587B. doi:10.1038/nature09352. PMID 20844486. 
  27. ^ Schlötterer, Christian; Tobler, Raymond; Kofler, Robert; Nolte, Viola (2014-11). "Sequencing pools of individuals — mining genome-wide polymorphism data without big funding". Nature Reviews Genetics (dalam bahasa Inggris). 15 (11): 749–763. doi:10.1038/nrg3803. ISSN 1471-0056. 
  28. ^ Schlötterer, C; Kofler, R; Versace, E; Tobler, R; Franssen, S U (2015-05). "Combining experimental evolution with next-generation sequencing: a powerful tool to study adaptation from standing genetic variation". Heredity (dalam bahasa Inggris). 114 (5): 431–440. doi:10.1038/hdy.2014.86. ISSN 0018-067X. PMC 4815507  . PMID 25269380. 
  29. ^ Zhou, Dan; Xue, Jin; Chen, Jianming; Morcillo, Patrick; Lambert, J. David; White, Kevin P.; Haddad, Gabriel G. (2007-05-30). "Experimental Selection for Drosophila Survival in Extremely Low O2 Environment". PLoS ONE (dalam bahasa Inggris). 2 (5): e490. doi:10.1371/journal.pone.0000490. ISSN 1932-6203. PMC 1871610  . PMID 17534440. 
  30. ^ Zhou, Dan; Udpa, Nitin; Gersten, Merril; Visk, DeeAnn W.; Bashir, Ali; Xue, Jin; Frazer, Kelly A.; Posakony, James W.; Subramaniam, Shankar (2011-02-08). "Experimental selection of hypoxia-tolerant Drosophila melanogaster". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 108 (6): 2349–2354. doi:10.1073/pnas.1010643108. ISSN 0027-8424. PMC 3038716  . PMID 21262834. 
  31. ^ Remolina, Silvia C.; Chang, Peter L.; Leips, Jeff; Nuzhdin, Sergey V.; Hughes, Kimberly A. (2012-11). "GENOMIC BASIS OF AGING AND LIFE-HISTORY EVOLUTION IN DROSOPHILA MELANOGASTER: GENOMICS OF LIFE-HISTORY EVOLUTION". Evolution. 66 (11): 3390–3403. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01710.x. PMC 4539122  . PMID 23106705. 
  32. ^ Rainey, Paul B.; Travisano, Michael (1998-07-02). "Adaptive radiation in a heterogeneous environment". Nature (dalam bahasa Inggris). 394 (6688): 69–72. doi:10.1038/27900. ISSN 0028-0836. 
  33. ^ Chua, Song Lin; Ding, Yichen; Liu, Yang; Cai, Zhao; Zhou, Jianuan; Swarup, Sanjay; Drautz-Moses, Daniela I.; Schuster, Stephan Christoph; Kjelleberg, Staffan (2016-11). "Reactive oxygen species drive evolution of pro-biofilm variants in pathogens by modulating cyclic-di-GMP levels". Open Biology (dalam bahasa Inggris). 6 (11): 160162. doi:10.1098/rsob.160162. ISSN 2046-2441. PMC 5133437  . PMID 27881736. 
  34. ^ Ma, Yeping; Chua, Song Lin (2022-01). "No collateral antibiotic sensitivity by alternating antibiotic pairs". The Lancet Microbe (dalam bahasa Inggris). 3 (1): e7. doi:10.1016/S2666-5247(21)00270-6. 
  35. ^ Lang, Gregory I.; Rice, Daniel P.; Hickman, Mark J.; Sodergren, Erica; Weinstock, George M.; Botstein, David; Desai, Michael M. (2013-08-29). "Pervasive genetic hitchhiking and clonal interference in forty evolving yeast populations". Nature (dalam bahasa Inggris). 500 (7464): 571–574. doi:10.1038/nature12344. ISSN 0028-0836. PMC 3758440  . PMID 23873039. 
  36. ^ Lenski, Richard E.; Rose, Michael R.; Simpson, Suzanne C.; Tadler, Scott C. (1991-12). "Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. I. Adaptation and Divergence During 2,000 Generations". The American Naturalist. 138 (6): 1315–1341. doi:10.1086/285289. 
  37. ^ Fox, Jeremy W.; Lenski, Richard E. (2015-06-23). "From Here to Eternity—The Theory and Practice of a Really Long Experiment". PLOS Biology. 13 (6): e1002185. doi:10.1371/journal.pbio.1002185. ISSN 1545-7885. PMC 4477892  . PMID 26102073. 
  38. ^ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008-06-10). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. ISSN 0027-8424. PMC 2430337  . PMID 18524956. 
  39. ^ Lenski RE. "E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site". Michigan State University.
  40. ^ Bussotti, Giovanni; Piel, Laura; Pescher, Pascale; Domagalska, Malgorzata A.; Rajan, K. Shanmugha; Cohen-Chalamish, Smadar; Doniger, Tirza; Hiregange, Disha-Gajanan; Myler, Peter J. (2021-12-21). "Genome instability drives epistatic adaptation in the human pathogen Leishmania". Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (51). doi:10.1073/pnas.2113744118. PMC 8713814   Periksa nilai |pmc= (bantuan). PMID 34903666 Periksa nilai |pmid= (bantuan). 
  41. ^ Swallow, John G.; Carter, Patrick A.; Garland, Jr., Theodore (1998). "Artificial Selection for Increased Wheel-Running Behavior in House Mice". Behavior Genetics. 28 (3): 227–237. doi:10.1023/A:1021479331779. 
  42. ^ Keeney, Brooke K.; Raichlen, David A.; Meek, Thomas H.; Wijeratne, Rashmi S.; Middleton, Kevin M.; Gerdeman, Gregory L.; Garland, Theodore (2008-12). "Differential response to a selective cannabinoid receptor antagonist (SR141716: rimonabant) in female mice from lines selectively bred for high voluntary wheel-running behaviour". Behavioural Pharmacology. 19 (8): 812–820. doi:10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b. 
  43. ^ Sadowska, Edyta T.; Baliga‐Klimczyk, Katarzyna; Chrząścik, Katarzyna M.; Koteja, Paweł (2008). "Laboratory Model of Adaptive Radiation: A Selection Experiment in the Bank Vole". Physiological and Biochemical Zoology. 81 (5): 627–640. doi:10.1086/590164. ISSN 1522-2152. 
  44. ^ Sadowska, Edyta T.; Stawski, Clare; Rudolf, Agata; Dheyongera, Geoffrey; Chrząścik, Katarzyna M.; Baliga-Klimczyk, Katarzyna; Koteja, Paweł (2015). "Evolution of basal metabolic rate in bank voles from a multidirectional selection experiment". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1806): 20150025. doi:10.1098/rspb.2015.0025. ISSN 0962-8452. PMC 4426621  . PMID 25876844. 
  45. ^ Dheyongera, Geoffrey; Grzebyk, Katherine; Rudolf, Agata M.; Sadowska, Edyta T.; Koteja, Paweł (2016). "The effect of chlorpyrifos on thermogenic capacity of bank voles selected for increased aerobic exercise metabolism". Chemosphere. 149: 383–390. doi:10.1016/j.chemosphere.2015.12.120. 
  46. ^ Maiti, Uttaran; Sadowska, Edyta T; ChrzĄścik, Katarzyna M; Koteja, Paweł (2019). Carere, Claudio, ed. "Experimental evolution of personality traits: open-field exploration in bank voles from a multidirectional selection experiment". Current Zoology. 65 (4): 375–384. doi:10.1093/cz/zoy068. ISSN 2396-9814. PMC 6688576  . PMID 31413710. 
  47. ^ Kohl, Kevin D.; Sadowska, Edyta T.; Rudolf, Agata M.; Dearing, M. Denise; Koteja, Paweł (2016). "Experimental Evolution on a Wild Mammal Species Results in Modifications of Gut Microbial Communities". Frontiers in Microbiology. 7. doi:10.3389/fmicb.2016.00634. ISSN 1664-302X. PMC 4854874  . PMID 27199960. 
  48. ^ Sleight, Sean C; Bartley, Bryan A; Lieviant, Jane A; Sauro, Herbert M (2010). "Designing and engineering evolutionary robust genetic circuits". Journal of Biological Engineering. 4 (1): 12. doi:10.1186/1754-1611-4-12. ISSN 1754-1611. PMC 2991278  . PMID 21040586. 
  49. ^ González, Caleb; Ray, Joe Christian J; Manhart, Michael; Adams, Rhys M; Nevozhay, Dmitry; Morozov, Alexandre V; Balázsi, Gábor (2015). "Stress‐response balance drives the evolution of a network module and its host genome". Molecular Systems Biology. 11 (8). doi:10.15252/msb.20156185. ISSN 1744-4292. PMC 4562500  . PMID 26324468. 
  50. ^ Kheir Gouda, Mirna; Manhart, Michael; Balázsi, Gábor (2019). "Evolutionary regain of lost gene circuit function". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (50): 25162–25171. doi:10.1073/pnas.1912257116. ISSN 0027-8424. PMC 6911209  . PMID 31754027. 
  51. ^ Farquhar, Kevin S.; Charlebois, Daniel A.; Szenk, Mariola; Cohen, Joseph; Nevozhay, Dmitry; Balázsi, Gábor (2019). "Role of network-mediated stochasticity in mammalian drug resistance". Nature Communications. 10 (1). doi:10.1038/s41467-019-10330-w. ISSN 2041-1723. PMC 6591227  . PMID 31235692. 
  52. ^ Barrett, Rowan D. H.; Paccard, Antoine; Healy, Timothy M.; Bergek, Sara; Schulte, Patricia M.; Schluter, Dolph; Rogers, Sean M. (2011). "Rapid evolution of cold tolerance in stickleback". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1703): 233–238. doi:10.1098/rspb.2010.0923. ISSN 0962-8452. PMC 3013383  . PMID 20685715. 
  53. ^ Dragosits, Martin; Mattanovich, Diethard (2013). "Adaptive laboratory evolution – principles and applications for biotechnology". Microbial Cell Factories. 12 (1): 64. doi:10.1186/1475-2859-12-64. ISSN 1475-2859. PMC 3716822  . PMID 23815749. 
  54. ^ Maralingannavar, Vishwanathgouda; Parmar, Dharmeshkumar; Pant, Tejal; Gadgil, Chetan; Panchagnula, Venkateswarlu; Gadgil, Mugdha (2017). "CHO C ells adapted to inorganic phosphate limitation show higher growth and higher pyruvate carboxylase flux in phosphate replete conditions". Biotechnology Progress. 33 (3): 749–758. doi:10.1002/btpr.2450. ISSN 8756-7938. 
  55. ^ Hyman, Paul (2014). "Bacteriophage as instructional organisms in introductory biology labs". Bacteriophage. 4 (2): e27336. doi:10.4161/bact.27336. ISSN 2159-7081. PMC 3895413  . PMID 24478938. 
  56. ^ Ratcliff, William C.; Raney, Allison; Westreich, Sam; Cotner, Sehoya (2014). "A Novel Laboratory Activity for Teaching about the Evolution of Multicellularity". The American Biology Teacher. 76 (2): 81–87. doi:10.1525/abt.2014.76.2.3. ISSN 0002-7685. 
  57. ^ Mikheyev, Alexander S.; Arora, Jigyasa (2015). "Using experimental evolution and next-generation sequencing to teach bench and bioinformatic skills". PeerJ Preprints. 

Bacaan lanjutan

sunting

Pranala luar

sunting
 

Artikel bertopik biologi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya.

Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolusi_eksperimental&oldid=26302308"