Bunga majemuk

Bunga majemuk adalah sekelompok kuntum bunga yang terangkai pada satu ibu tangkai bunga atau pada suatu susunan tangkai-tangkai bunga yang lebih rumit. Rangkaian bunga semacam ini sangat bervariasi, baik pada pola-pola dan kerapatan tangkai bunganya, kelengkapan bagian-bagian pendukungnya, duduk bunga pada tangkai (filotaksi, phyllotaxy) dan lain-lain.

Susunan bunga majemuk juga biasa disebut dengan istilah perbungaan atau infloresens (inflorescence). Dalam percakapan sehari-hari, sebagian perbungaan disebut sebagai "bunga" saja (atau variasinya), terlebih bila susunannya rapat atau kuntum-kuntum bunganya kecil-kecil, seperti misalnya bunga kenikir dan bunga kelapa (disebut mayang).

Karakter dasar

Bagian-bagian

Bunga majemuk memiliki bagian-bagian yang bersifat seperti batang, seperti daun, serta bagian-bagian yang khas bunga, seperti mahkota bunga, putik, dan benangsari.

Bagian-bagian yang bersifat seperti batang, misalnya:

Ibu tangkai bunga (peduncle, pedunculus), yakni tangkai utama yang mendukung keseluruhan bunga majemuk. Bagian ibu tangkai bunga di tengah-tengah perbungaan, di mana tangkai-tangkai bunga individual melekat, disebut rakis (rachis)
Tangkai bunga (pedicel, pedicellus), yakni tangkai masing-masing kuntum bunga individual, dan
Dasar bunga (receptacle, receptaculum), yakni ujung tangkai bunga yang mendukung bagian lain dari bunga.

Bagian-bagian yang bersifat seperti daun, misalnya:

Daun pelindung (bract, bractea), yakni daun yang pada ketiaknya muncul ibu tangkai bunga.
Daun tangkai (bracteole, bracteola), yakni daun (1–2 helai) yang muncul pada pangkai tangkai bunga.
Kelopak bunga (calyx), pada bunga-bunga tunggal/individual.
Seludang bunga (spatha), yakni daun pelindung besar yang menyelubungi seluruh bunga majemuk sebelum mekar, misalnya pada suku palem-paleman (Arecaceae).
Daun pembalut (involucre, involucrum), yakni sejumlah daun pelindung yang tersusun dalam lingkaran mengitari dasar bunga majemuk. Misalnya pada Asteraceae.
Daun kelopak tambahan (epicalyx), yakni sejumlah daun pelindung yang tersusun dalam lingkaran di bawah kelopak bunga. Misalnya pada marga Hibiscus.

Daun pelindung (bractea dan bracteola) bisa bervariasi bentuknya, mulai dari bentuk biasa sebagaimana daun normal, menyusut atau mengecil (rudimenter), atau menghilang. Perbungaan dengan daun-daun pelindung yang mengecil dan berbentuk khas disebut bracteate dan yang tanpa daun-daun pelindung disebut dengan istilah ebracteate. Perbungaan yang daun-daun pelindungnya serupa atau hampir serupa dengan daun normal disebut frondose.

Gambar skema perbungaan ebracteate.
Contoh perbungaan ebracteate pada bunga wisteria, Wisteria sinensis
Perbungaan bracteate.
Contoh perbungaan bracteate pada Pedicularis verticillata.
Perbungaan frondose.
Contoh perbungaan frondose pada Aristolochia clematitis.
Perbungaan frondo-bracteate, bentuk peralihan.
Contoh perbungaan frondo-bracteate. Rhinanthus angustifolius.

Pertumbuhan pucuk

Berdasarkan pertumbuhan pucuknya, dikenal adanya pertumbuhan monopodial dan simpodial. Kedua macam pertumbuhan itu juga tecermin dalam pertumbuhan bunga:

Bunga majemuk tidak terbatas (indeterminate): pertumbuhan monopodial. Pucuk ibu tangkai bunga tumbuh terus, dan bunga-bunga mekar dari bawah ke atas.
Bunga majemuk terbatas (determinate): pertumbuhan simpodial. Bunga yang paling ujung mekar dahulu dan layu, kemudian di bawahnya, lewat samping, muncul tangkai bunga yang lebih muda dan mekar. Demikian seterusnya.

Pada bunga majemuk terbatas, apabila mekarnya bunga yang paling ujung (terminal) diikuti dengan mekarnya bunga-bunga lain dari bawah ke atas, disebut akropetal. Apabila mekarnya bunga-bunga lain itu dari atas ke bawah, disebut basipetal; dan apabila mekarnya dari tengah-tengah ibu tangkai daun, disebut divergen.

Bunga majemuk terbatas pola akropetal.
Pola basipetal.
Pola divergen.

Bunga majemuk tak terbatas tidak memiliki bunga terminal yang sejati. Ujung ibu tangkai bunga biasanya berupa pucuk yang mengerdil (rudimenter). Kedudukan bunga terminal, dengan demikian, diisi oleh bunga subterminal (bunga di bawah pucuk).

Bunga majemuk tak terbatas pola akropetal sempurna.
Dengan pola akropetal dan kuncup samping.
Dengan bunga subterminal yang menyerupai bunga terminal.

Filotaksi

Filotaksi atau duduk bunga (aslinya, duduk daun) menunjukkan posisi kuntum bunga terhadap kuntum-kuntum yang lain pada ibu tangkai bunga. Duduk bunga itu misalnya dalam spiral, berseling, atau berhadapan; atau pola yang lain lagi.

Bunga berseling
Berhadapan

Susunan bunga

Sejauh ini tidak ada konsensus umum menyangkut aneka bentuk perbungaan. Penjelasan berikut terutama mengacu pada buku yang ditulis Focko Weberling, Morphologie der Blüten und der Blütenstände (Stuttgart, 1981), meskipun tidak selalu demikian.

Kelompok-kelompok perbungaan terutama dibedakan melalui sifat percabangannya. Di dalam kelompok-kelompok utama itu, pembedaan terutama berdasarkan sifat persilangan sumbu-sumbu pertumbuhan dan variasi model. Perbungaan dapat bersifat sederhana (tunggal, tidak bercabang) atau berganda (bercabang, dan bercabang-cabang lagi).

Bunga majemuk sederhana

Infloresensi bunga-bunga kecil membentuk bongkol (capitulum) bunga matahari

Tak terbatas (indeterminate)

Perbungaan sederhana tak terbatas disebut racemose, merujuk pada bentuk dasarnya yang berupa tandan (raceme, dari bahasa Latin: racemus, tandan anggur).^[1] Bentuk-bentuk lain perbungaan ini dapat diturunkan dari bentuk dasar ini dengan menyusutkan, menggembungkan, melebarkan, atau memipihkan ibu tangkai atau tangkai-tangkai bunganya. Beberapa bentuk peralihan yang meragukan dihilangkan di sini.

Tandan (raceme, racemus, botrys), yakni dengan bunga-bunga individual bertangkai tertancap di sepanjang ibu tangkai bunga yang tak bercabang.
Bulir (spike, spica), tandan dengan bunga-bunga individual tak bertangkai (duduk).
Bunga cawan (corymb, corymbus), tandan dengan kuntum-kuntum bunga yang tangkainya bervariasi panjangnya, sedemikian sehingga permukaan atas bunga majemuknya mendatar atau agak menggembung.
Bunga payung (umbel, umbella), tandan dengan ibu tangkai bunga yang pendek dan seberkas kuntum bunga yang tangkai-tangkainya muncul dari ketinggian yang sama.
Tongkol (spadix), bulir dengan ibu tangkai yang menggembung; bunga-bunga duduk berjejalan, biasanya terlindungi atau dilengkapi dengan seludang. Misalnya suku keladi (Araceae), atau jagung (Zea mays).
Bongkol (capitulum), tandan atau tongkol yang mengerut, bunga-bunga terangkai serupa bola. Contohnya bunga petai dan kerabatnya (Mimosoideae). Variasi dari bongkol adalah bunga piringan (anthodium) pada Asteraceae, dengan bunga-bunga tabung di bagian tengah dan bunga-bunga pita di tepinya.
Untai (catkin, ament, amentum), bulir menggantung yang berisi bunga-bunga berkelamin tunggal seperti pada berbagai bunga suku Piperaceae (seperti lada dan sirih).

Tandan
Epilobium angustifolium
Bulir
Plantago media (bulir))
Bunga cawan
Iberis umbellata (bunga cawan)
Bunga payung
Astrantia minor (payung)
Tongkol
Arum maculatum (tongkol)
Bongkol
Dipsacus fullonum (bongkol)
Untai
Alnus incana (untai)
Astrantia major

Terbatas (determinate)

Perbungaan sederhana terbatas disebut cymose, dari bentuk dasarnya yang disebut cyme (payung tambahan, dari bahasa Prancis cime yang berarti ‘puncak, paling atas’)^[2] Selanjutnya cymosa dibedakan lebih lanjut atas:

Monochasium, yakni jika hanya ada satu sumbu sekunder yang tumbuh.
- Kuncup sekunder selalu muncul pada sisi yang sama: helicoid cyme atau bostryx (bunga sekrup)
  - Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh mengikuti satu bidang datar: drepanium (bunga sabit)
- Kuncup sekunder muncul pada sisi-sisi secara bergantian: scorpioid cyme
  - Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh membentuk semacam spiral: cincinnus (salah satu penciri suku Boraginaceae dan Commelinaceae)
  - Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh zigzag mengikuti satu bidang datar: rhipidium (bunga kipas, seperti pada banyak anggota suku Iridaceae)

Dichasial cyme, yakni jika ada dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.
- Sumbu sekunder juga dichasial: dichasium (Karakteristik suku Caryophyllaceae)
- Sumbu sekunder monochasial: double scorpioid cyme atau double helicoid cyme

Pleiochasium, yakni jika terdapat lebih dari dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.

Bunga sekerup (bostryx): tampak sisi dan atas
Hypericum perforatum (bostryx)
Bunga sabit (drepanium): tampak sisi dan atas
Gladiolus imbricatus (drepanium)
Cincinnus: tampak sisi dan atas
Symphytum officinale (cincinnus)
Bunga kipas (rhipidium): tampak sisi dan atas
Iris foetidissima (rhipidium)
Dichasium
Dichasium: tampak atas
Double cyme
Double cyme
Silene dioica (dichasium)

Bunga majemuk sederhana terbatas ini juga bisa mengalami pemadatan sedemikian rupa sehingga menyerupai bunga payung (umbel). Nama yang tepat, dengan demikian, adalah umbelliform cyme; namun secara sederhana biasanya disebut bunga payung saja. Sementara yang lain, bisa menyerupai bentuk tandan (botrys) sehingga disebut botryoid, yakni tandan dengan bunga terminal. Bunga ini sering secara tidak tepat disebut sebagai bunga tandan (saja).

Umbelliform cyme
Pelargonium zonale (umbelliform cyme)
Botryoid
Berberis vernae (botryoid)

Bunga berkas (fascicle, fasciculus) adalah tandan (raceme) atau payung tambahan (cyme) yang tereduksi, sehingga bunga-bunganya tumbuh berjejalan pada ketinggian yang kurang lebih sama di ibu tangkai bunga. Berkas semu atau karangan semu (verticillaster) adalah bunga berkas yang memiliki struktur dichasium, yakni bunga-bunga yang terletak pada lingkaran sesungguhnya tersusun atas beberapa anak payung; bentuk ini umum dijumpai pada suku Labiatae (Lamiaceae). Karangan semu (verticillaster) yang ibu tangkai bunganya tereduksi bisa membentuk suatu bulir semu (spicate atau spicata), yang sering dianggap sebagai bulir (saja).

Gentiana lutea (bunga berkas)
Lamium orvala (karangan semu)
Mentha longifolia (bulir semu)

Bunga majemuk berganda

Bunga-bunga majemuk berganda (synflorescences) bentuknya dapat ditelusuri menurut bentuk-bentuk bunga majemuk sederhana. Jika bunga-bunga majemuk sederhana tersusun dari kuntum-kuntum bunga individual yang terangkai menurut pola tertentu, maka bunga majemuk berganda tersusun dari serangkaian bunga-bunga majemuk sederhana, baik yang terbatas (cymose) maupun yang tidak terbatas (racemose).

Bunga majemuk berganda bisa berulang polanya dua kali, tiga kali (berganda tiga), atau lebih. Beberapa bentuknya demikian rumit sehingga sulit diusut akar polanya. Bunga majemuk berganda yang mengulang-ulang pola dasarnya dikenal dengan sebutan double inflorescence.

Bunga tandan berganda biasa disebut sebagai malai (panicle, paniculus), walau sebetulnya istilah malai yang sejati mengacu pada bentuk yang hampir serupa dengan itu. Malai ini dapat terbentuk tanpa suatu ‘tandan ujung’ dan disebut homoeothetic, atau dapat berakhir dengan tandan ujung (yang menggantikan posisi bunga terminal) dan disebut heterothetic. Bunga payung berganda atau bunga payung majemuk adalah bunga payung (umbel) yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung bunga.

Malai homeothetic
Melilotus officinalis (malai homoeothetic)
Malai heterothetic
Hebe albicans (malai heterothetic)
Bulir majemuk
Lolium temulentum (bulir majemuk)
Bongkol majemuk
Echinops ritro (bongkol majemuk)
Payung majemuk
Laserpicium latifolium (payung majemuk)
Payung majemuk ganda tiga

Malai yang sejati terbentuk dari bunga-bunga majemuk terbatas, bercabang-cabang dengan kuat dan tidak teratur dari atas ke bawah, di mana tiap-tiap cabangnya memiliki sebuah bunga terminal. Malai rata (cymose corymb) adalah bunga cawan (corymb) terbatas, yakni dengan bagian-bagian pembentuknya yang berupa malai. Bunga lembing (anthela) adalah semacam malai rata dengan bunga-bunga di bagian tepi (lateral) yang lebih tinggi daripada bagian tengahnya.

Malai
Vitis vinifera (malai)
Malai rata
Sambucus nigra (malai rata)
Bunga lembing (anthela)
Juncus inflexus (lembing)

Tandan yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (cyme) disebut thyrse atau thyrsus. Payung-payung tambahan sekunder ini bisa saja dari tipe-tipe yang mana saja dari bunga majemuk monochasia (satu sumbu) atau dichasia (dua sumbu yang tumbuh). Bunga botryoid yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (cyme) disebut thyrsoid. Bentuk-bentuk ini juga secara salah kaprah sering disebut sebagai malai.

Tentu saja kombinasi bentuk-bentuk lainnya dimungkinkan. Sebagai teladan, bunga-bunga bongkol atau payung dapat saja terangkai dalam pola bunga cawan atau malai.

Achillea sp. (bongkol tersusun dalam cawan)
Hedera helix (payung terangkai dalam malai)

Lain-lain

Suku Asteraceae (Compositae) dicirikan oleh bentuk khusus bunga bongkol (capitulum) yang disebut bunga piringan (calathid atau calathidium), namun umumnya dikenal sebagai bunga bongkol saja. Suku Poaceae (Gramineae) memiliki perbungaan yang khas tersusun dari bulir-bulir kecil (spikelet) yang terangkai dalam malai atau bulir yang lebih besar; secara singkat disebut sebagai malai atau bulir saja. Marga Ficus (kerabat beringin, Moraceae) mengembangkan bunga periuk (syconium), yakni dasar bunga bersama (ujung ibu tangkai bunga) yang memipih, melebar, dan cekung membentuk periuk, di mana kuntum-kuntum bunga individualnya duduk di dalam rongganya, dan hanya terbuka sedikit di ujungnya (mulut periuk). Sementara marga Euphorbia membentuk cyathium (jamak: cyathia), suatu modifikasi bunga payung (umbella).

Matricaria chamomilla (bunga piringan)
Triticum aestivum (bulir majemuk)
Oryza sativa (bulir tersusun dalam malai)
Ficus sp. (bunga periuk, dibelah memperlihatkan rongganya)
Euphorbia tridentata (cyathium)
Euphorbia cyparissias (cyathia dalam bunga payung)
Coleus (bulir palsu)

Referensi dan pranala luar

(Jerman)

Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007
Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. [1]
Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459

^ Oxford English Dictionary. Raceme 2. Bot. A type of inflorescence in which the flowers are arranged on short, nearly equal, lateral pedicels, at equal distances along a single elongated axis
^ Oxford English Dictionary. Cyme(1) Bot. A species of inflorescence wherein the primary axis bears a single terminal flower which develops first, the system being continued by axes of secondary and higher orders which develop successively in like manner; a centrifugal or definite inflorescence: opposed to raceme. Applied esp. to compound inflorescences of this type forming a more or less flat head.

[1] Oxford English Dictionary. Raceme 2. Bot. A type of inflorescence in which the flowers are arranged on short, nearly equal, lateral pedicels, at equal distances along a single elongated axis

[2] Oxford English Dictionary. Cyme(1) Bot. A species of inflorescence wherein the primary axis bears a single terminal flower which develops first, the system being continued by axes of secondary and higher orders which develop successively in like manner; a centrifugal or definite inflorescence: opposed to raceme. Applied esp. to compound inflorescences of this type forming a more or less flat head.

[1]

[2]